第六篇 蓄勢待發的理論
布朗的研究

威伯、卡爾佛、維米耶、詹仁等人的研究,顯示出麥克阿瑟與威爾森這套新的思考模式, 正主導著整個生態學研究方向。另外,還有一個同類型的研究,也許是因為跟平衡理論相互矛盾的緣故,吸引了更多人注意,那就是布朗(James H. Brown)在一九七一年所發表的〈山頂上的哺乳類:非平衡島嶼生物地理學〉(Mammals on Mountaintops: Nonequilibrium Insular Biogeography)。布朗客氣但堅定地表示,他的研究結果與麥克阿瑟-威爾森理論不符。
布朗沒有發現翻轉的情況,只發現絕跡。生物一種接一種,緩慢而無法逆轉地從各個島上消失,而這樣的情況並沒有因為生物的遷入而抵銷。史坦貝里山上最後一隻白鼬喪生的時候,不會有猶因他花栗鼠來補償;帕納敏山區最後一隻黃腹土撥鼠消失的時候,也一樣不會有鼠兔進來填補這樣的缺憾。各島上的生物種類不會維持平衡,只會不斷減少。大盆地沙漠的山頂生態區,如同島嶼般孤立,其生物多樣和-圖-書性只會不斷地減少。
牠們的祖先在距今約一萬四千年前的更新世(Pleistocene)來到此地,甚至也許在更早的冰河時期就已經到達此地,當時氣候較為寒冷潮濕,使得松檜混合林帶向地勢較低的地區擴張。這時低海拔的林地形成了生境網路,使得孤立的山頂與內華達山脈與落磯山區連成一氣。當氣候持續涼爽,那個生境中便有不少的小型極北哺乳動物分佈。然後,冰河時期結束了,氣候也改變了,原本縝密的生境網路支離破碎,低地的極北哺乳動物絕跡,但高地上孤立的區域則仍有牠們的蹤跡。鼠兔、鬃尾林鼠、還有北方水地鼠,都發覺自己在一小塊孤立的區域裡進退不得,處境就像當年澳洲大陸和塔斯馬尼亞島之間的聯陸島嶼上的袋狸和袋熊一樣。
這代表著島上的生物種類之所以豐富,不是因為遷入。小型哺乳動物並未曾橫越大盆地沙漠在那些「島」上定居繁衍。牠們不是「偶爾會」橫越沙漠,不只是「不太可能會」,而是根本不曾跨過沙漠。鼠兔、水地鼠、花栗鼠、林鼠往往不像一般鳥類和爬hetubook.com.com蟲類那麼愛漫遊、冒險;牠們的新陳代謝快速,足趾小,禁不起壓力與肉食動物的捕捉,無論如何都沒有機會跨越四十英哩的灌木蒿地帶。這些動物想跨越障礙,往外散播,建立新的家園,根本是不可能的事。布朗在他的摘要中明白指出:「顯然目前極北哺乳動物遷入孤立山頂的機率,事實上等於零。」
布朗概略描述了十七個山頂「島嶼」,它們多半分佈在內華達境內,各自聳立在加州內華達山脈與與猶他州的落磯山脈之間一片廣大的紫色灌木蒿濕地上。內華達山與落磯山區,為極北哺乳動物提供了廣大的高海拔生境與資源族群,相對於十七個島嶼般的山頂,這兩個山區正代表著大陸。布朗在他的每個「島」上收集資料,像是面積、與大陸的距離、其間孕育的生物種類等等。他也跟其他的研究人員一樣畫圖表、畫物種-面積關係曲線、觀察各種模式,從中推衍出意義來。他看到的模式與得出的意義,跟麥克阿瑟與威爾森的大異其趣。
一旦生物不再遷入,就沒有所謂的遷入-絕跡平衡狀態;這也就說明了布朗何以和_圖_書稱之為島嶼生物地理學的「非平衡」實例。與其說他在反駁麥克阿瑟-威爾森架構,不如說他應用這個架構來強調另一種可能的情況。
布朗的結論是,山頂上這些哺乳動物的祖先,並不是跨過灌木蒿平原遷移進來的,牠們早就在此生存,周圍環境乾涸之後,又繼續留下來。
布朗的「島嶼」是大盆地沙漠(Great Basin)上突起的山頂,頂上林木密佈。大盆地本身乾燥、地勢低、氣候惡劣、平坦、長滿了灌木蒿,是橫跨美國西部,位於拉斯維加斯、惠特尼山(Mount Whitney)、雷諾(Reno)、波伊斯(Boise)、波卡特羅(Pocatello)及鹽湖城之間的廣大地區。這片紫色灌木蒿平原上方,有著突起的山脈,山頂有森林,約處海拔七千五百英呎,因為溫度較低,有足夠的降雨量能供應松樹與檜木林生長所需。這裡也有一些小型哺乳動物,是無法在下方的灌木蒿平原裡生存的,像是北方的水地鼠,牠們無法在內華達州中部的低地上居住生存,卻能夠在潮濕的高地上生存,形成孤立的小族群。又例如生和_圖_書長在亞平原氣候的鼠兔需要亞平原氣候、營養豐富的高地草原做為食物,以及崖椎坡做為棲息地,因大盆地沙漠缺乏這些條件,所以不見鼠兔,但我們卻在愛爾科(Elko)東南方的露比山區(Ruby Mountains)發現了這種動物的蹤跡。除了北方水地鼠與鼠兔之外,布朗還在大盆地地區的山頂上發現白鼬、猶因他花栗鼠、黃腹土撥鼠、鬃尾林鼠以及另外九種小型哺乳類動物。這些極北生物通常只在寒冷的北方森林裡才有。
聽起來不樂觀?聽起來熟悉嗎?同樣的現象,最後會被標上許多不同的名稱而廣為人知,其中一個名稱就是「生態系衰減」(ecosystem decay )。
布朗的資料明顯可看出面積效應:大的「山頂島」上的生物種類明顯比小的「山頂島」多,因此布朗的物種-面積關係曲線非常俐落,不過,他的曲線似乎特別陡,斜率比麥克阿瑟與威爾森所描述的最高斜率還要高。這意味著布朗的「山頂島」上,物種-面積的關係前後不一致,而且非常懸殊:大「島」上的北國哺乳動物不但比小「島」上多,而且多www.hetubook.com.com很多。
另一方面,在他的研究裡,距離效應是不存在的:每個島和大陸生境(落磯山區或內華達山脈)之間的距離是遠是近,並不具任何意義。當然生物種類的多寡,也不像平衡理論說的那樣,跟距離成反比。史坦貝里山(Stansbury Mountains)聳位於落磯山區西方四十英哩處,此地有三種哺乳類;而內華達山脈東方五十英哩處的帕納敏山區(Panamints)卻只有一種。兩座面積相近的島嶼中,距離大陸較遠的島,卻比鄰近大陸的蘊藏更多種生物。由此可見,距離和生物多樣性無關。這代表什麼?
麥克阿瑟和威爾森一直設法要讓生態學擺脫歷史學研究的桎梏,但在布朗這個實例裡,歷史的成分不容忽視。所謂的分佈模式,代表了人對歷史環境的詮釋,而不是亙古不變的過程。生物定居繁衍在更新世就已經發生——這是歷史事實。之後氣候改變,大範圍的生境變得破碎,山頂上的生物族群受困——這也是歷史事實。生物不再遷入——這還是歷史事實。布朗猜測,在未來的一萬年裡,就只會發生某些族群生存,另一些族群毀滅這件事而已。
上一頁